为：当狮子或猎豹接近时，往往会有一只瞪羚在原地不停地跳跃向同伴们发出警告，并以此吸引偷袭者的注意力使其他羚羊有更充分的逃生时间。生物学家观察到，这是一种非常特殊的行为方式，它只发生在最早发现危险的汤姆逊瞪羚身上。按照一般的行为原则，最早发现危险应该最早逃跑才是最佳的生存策略。但是汤姆逊瞪羚所表现出来的“英雄主义”显然放弃了在第一时间逃生的机会，并以此代价向同伴报警，却使自己暴露在捕食者面前。这一行为看上去颇似我们前面提到的母鸟保护幼鸟的行为，但它们的内涵却有着明显的差别。因为汤姆逊瞪羚所保护的并非是它的子女或亲属，对个体来说这是一项没有任何“收益”的“投资”。这一行为与吸血蝙蝠的“互惠利他”有着更明显的区别，因为对个体来说这一行为的“投资风险”与“预期回报”存在着极大的不对称性，而且也不可能通过“识别机制”来剔除那些具有“机会主义”倾向的“搭便车”者。因此，有些生物学家，比如《自私的基因》一书的作者里查德·道金斯甚至对汤姆逊瞪羚的行为作出了如此“自私”的解释：高高跳跃的瞪羚是在向突袭者昭示——你瞧，我的体力有多棒！别来打我的主意，否则你会一无所获的！还是去追杀我的那些孱弱的同伴们吧！且不说把这种只有我们人类“超级智慧”才想得出来的“炫耀式欺骗”强加给汤姆逊瞪羚是否公平，就是从进化论角度看，其破绽也是显而易见的：如果这种行为真是有效的，当遭受猛兽袭击时为什么不会有更多的汤姆逊瞪羚跟着一起“跳舞”呢？
显然，要对“利他主义”作出全面说明，仅仅满足于“亲缘利他”和“互惠利他”是不够的。我们必须从生物学和经济学的角度对“纯粹利他”作出解释，而这正是本文试图达到的目的。

二、纯粹利他行为的生物学基础

事实上，许多生物学家，比如劳伦兹（K·Lorenz）、威尔逊（E·Wilson）、爱得华兹（W·Edeards）等，早就在一定意义上给出了“纯粹利他”行为的生物学解释，他们的理论在生物学中被称为“群体选择理论”。该理论认为，遗传进化是在生物种群的层次上实现的，当利他主义有利于种群利益时，这种行为特征就可能随着种群利益的最大化而得以保存和进化。[7] 显然，如果我们假设在同一个自然环境下生活着两个具有不同行为特征的羚羊种群，一个种群全由自私的个体所组成，当面临危险的时候，每个个体只是千方百计地保存自己的生命；而另一个种群中的个体虽然也自私，但大敌当前时，每个个体都能够做出牺牲自己、保全种群利益的“壮举”。那么哪一个种群具有更大的环境适应性呢？答案也许是不言而喻的。从进化论意义上说，后一个种群的行为特征被“自然选择”的概率应该大于前一个种群。我们甚至有理由相信，人类今天的文明在很大程度上正是建

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立在生物这一原始性状的基础上的。
但是，“群体选择理论”迄今为止一直被拒斥在主流生物学的大门之外，占据主导地位的恰恰是与之对立的“个体选择理论”。“个体选择理论”认为，遗传进化是在生物个体的层次上实现的，只有对生物个体的生存适应性有所贡献的行为特征才能得以保存和进化。在严酷的生存竞争中，利己者只关心自身的适应性并试图用损害他人的方法来增加自身的适应性。因此，利己主义的行为特征有一种不断强化的趋势。反之，利他主义的行为特征却很容易在遗传进化过程中丢失。我们仍然可以假设两个具有不同行为特征的生物种群，一个是完全利己的，另一个却具有某种程度的纯粹利他性。但我们不得不承认，即使在纯粹利他主义的种群中，我们也无法保证所有个体的利他性都是同一的；从个体角度看，纯粹利他主义与个体的生存适应性恰恰是成反比的（我们只要想一想那只以生命为代价向同伴报警的汤姆逊瞪羚就可以了），而利己主义与个体的生存适应性却成正比；一个利己的个体比利他的个体更有机会生存下来并繁殖自己的后代，而这些后代都有继承其自私特征的倾向；从进化论角度看，只要纯粹利他行为的生存适应性低于利己行为，不管两者的差别在初始状态多么微小，经过千百万年的“自然选择”，生存适应性较低的生物性状[/size]也会被无情淘汰掉。以至于里查德·道金斯斩钉截铁地说，“如果你认真地研究了自然选择的方式，你就会得出结论，凡是经过自然选择进化而产生的任何东西，都应该是自私的。”[8]
虽然都是从进化论出发，但却推出了两种截然不同的结果。“群体选择理论”与“个体选择理论”的尖锐对立，反映出现代生物学基础理论潜藏着巨大的危机，我们不仿把它称之为“汤姆逊瞪羚悖论”。一方面，现代生物学认为，由于基因的分离和重组，有性繁殖的生物个

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